morfologia i metabolisme

morfologia general

morfologia lithops

Morfologia d’un lithops.

El cos dels lithops ha evolucionat fins a reduir-se a l’expressió mínima: és acaulescent i té un parell de fulles groixudes quasi foses —separades per una fissura— que faciliten la retenció eficaç de qualsevol font d’humitat per fer-la disponible per a la planta. Allà on creix, no plou durant molts mesos i el fet de conservar els seus components hídrics és vital. Per minimitzar l’evaporació, les fulles han perdut l’apariència de fulles com a tal i s’han fet redones com un cudol. Al mateix temps, el camuflatge amb l’entorn, ha dut a la planta a evolucionar en varietats i espècies diferents.

Segons l’espècie, les plantes prenen unes coloracions o unes altres segons els components minerals que les envolten, acomplint així, els principis de la teoria de l’evolució desenvolupada per Charles Darwin i Alfred Russel Wallace fa més de 150 anys: si el color de la superfície superior dels lithops varia segons els individus, si la coloració és determinada genèticament i és heretable, i si els exemplars mal camuflats són menjats més a sovint que els críptics, llavors el color i el patró de les plantes, amb el temps, tendixen a convergir cap a les propietats visuals del seu entorn natural. Així, el procés evolutiu que ha resultat en l’estratègia mimètica dels lithops, ha convertit la seua morfologia en un complexe i eficient bastió per a la seua supervivència.

Les fulles són unes làmines groixudes que s’agrupen en parelles, estan quasi foses una enfront de l’altra i naixen des del meristema situat a la base del cap i en les quals es realitzen les funcions bàsiques de transpiració i de fotosíntesi. Cada parell de fulles unides des de la part basal, s’anomena cap i el conjunt de totes les parts que constituïxen l’estructura física aèria de la planta és el cos, que amb el pas dels anys i degut al progressiu augment de caps, la planta tendix a prendre un aspecte compacte en forma de mata. Una planta amb un sol cap es diu que és monocèfala i una amb dos o més caps s’anomena policèfala. Algunes espècies és difícil que desenvolupen més d’un cap (L. pseudotruncatella) i altres (L. bromfieldii) en desenvolupen molts amb l’edat.

Les fulles presenten als seus lòbuls superiors unes “finestres” translúcides que permeten el pas de la llum a través de l’epidermis cap a l’interior de la fulla, on es realitza la fotosíntesi. Els teixits fotosintètics es troben al llarg de les parets laterals interiors i això permet que la resta de la fulla puga romandre enterrada en el sòl i que puga reduir, encara més, l’exposició de la resta del cos a la irradiació solar.

Morfologia d’un lithops.

Les seues finestres presenten —en consonància amb la morfologia mimètica de la planta— un disseny confeccionat amb diferents tipus de marques, coloracions i dissenys que caracteritzen i individualitzen al seu gènere. Les finestres, poden estar tancades —opaques— o obertes —translúcides—, en cas d’estar obertes, poden presentar illes opaques o si estan tancades, poden presentar punts translúcids. Els marges de la superfície de la fulla poden ser llisos, dentats o formar penínsules que s’endinsen per la finestra. El seu disseny pot estar rematat amb rubricacions, punts o berrugues de diferents colors més o menys cridaners i que singularitzen a les diferents espècies.

L’emmagatzematge hídric dels lithops es desenvolupa exclusivament al seu sistema foliar. Les cèl·lules especialitzades per a este menester es retrauen o s’expandixen en funció de la disponibilitat hídrica i poden arribar a perdre fins el 65% del seu volum sense que això supose cap perill vital per a planta. Aproximadament el 85% del volum de les fulles està constituït per aigua, mentre que a l’arrel el percentatge és només del 30%.

La tija dels lithops és tan curta que sembla inexistent, per això es diu que és una planta acaulescent (del llatí a- sense, i caulis tija). La tija és l’òrgan vegetatiu que es prolonga en sentit contrari al de l’arrel, la seua principal funció és sostindre tot el conjunt aeri de la planta i constituir la via de circulació d’aigua i nutrients entre les arrels i les fulles. Té unes fibres flexibles, formades per un material denominat cel·lulosa que li proporciona certa flexibilitat. Xicotetes quantitats de lignina, un altre material que actua com a ciment per a estes fibres, li proporcionen una certa consistència dura.

La tija, moderadament lignificada, es manifesta només en els exemplars més vells i amb molts caps. És l’òrgan encarregat d’unir tots els caps de la planta en una mateixa mata i en únic sistema d’arrels, fent que la planta adquirisca l’aspecte d’una roseta basal. En els gèneres que augmenten de caps amb més facilitat, és manifesta més prompte (Conophytum), en aquells que tenen més dificultat en augmentar el número de caps (LithopsArgyroderma, Dinteranthus), tarda molt més.

El meristema és un teixit vegetal —considerat apical— de tipus embrionari situat entre la zona basal del cap i a l’interior del parell de fulles. Està integrat per cèl·lules no diferenciades capaces d’originar per mitjà de divisions contínues, tots els teixits primaris de la planta. Està constituït per cèl·lules indiferenciades (o poc diferenciades) que formen una zona de creixement on tenen lloc les divisions cel·lulars (mitosi). Les cèl·lules meristemàtiques solen ser xicotetes, isodiamètriques, de paret fina, de nucli actiu i amb vacúols menuts i escassos.

El teixit vegetal meristemàtic, capaç de crear noves cèl·lules, és essencial pel desenvolupament dels vegetals, ja que assegura el creixement de la planta i és l’origen de la tija, fulles, arrels i flors. És el responsable de la disposició especial de les fulles i protegit entre les fulles, sempre es manté jove i en constant activitat, produint nous teixits i òrgans.

arrel-1

Lithops amb arrels.

L’arrel és l’òrgan subterrani que creix en sentit oposat al cos, de simetria radiada i proveït d’elements conductors. Té com a funcions fixar la planta al sòl i absorbir l’aigua i altres substàncies nutrients. El sistema radicular dels lithops és fibrós i bastant llarg en comparació amb la mida de la planta i consta de dos parts ben diferenciades: l’arrel principal i les arrels secundàries.

L’arrel principal està unida directament a la base de les fulles, el seu desenvolupament és preponderant, creix de forma perpendicular i tendix a prendre una forma cònica amb els anys. La seua funció principal és fixar la planta al sòl. Les arrels secundàries, molt més primes, emergixen de l’arrel principal en forma de ramificacions de creixement oblic i lateral. S’ordenen en rengleres a tota la llargada de l’arrel principal i no creixen verticalment terra endins, sinó que formen diversos angles amb l’arrel mestra. Són les encarregades d’absorbir l’aigua i les substàncies nutrients del sòl. Malgrat el seu aspecte fràgil, són capaces d’extraure aigua d’un mínim d’humitat existent en el sòl.

Tots els anys, durant el període de repòs vegetatiu, la planta deixa morir les seues arrels secundàries i desenvolupa ràpidament unes noves després de l’aparició de la primera pluja de l’estació de creixement. En els casos molt extrems de pèrdua de la totalitat del seu sistema radicular, si el meristema no està danyat, els Lithops són capaços de regenerar-lo completament.

Abans de l’estació seca, el solc s’obri i des del fons de la fissura apareix lentament el peduncle floral, que és una cua o branca de creixement variable, però limitat, responsable de la sustentació i conducció de saba a la flor.

La flor és l’òrgan sexual de la planta, és solitària i mesura fins a 55 mm de diàmetre. Presenta entre 4-7 sèpals a la base de la corol·la petaloide disposats en verticil. Les flors s’obrin de vesprada i es tanquen a la nit, són apètales però tenen nombrosos estams estèrils amb aparença de corol·la petaloide i envolten entre 4-9 estigmes filiformes. Són hermafrodites però autoestèrils i són pol·linitzades pels insectes. Tenen 4-5 o més estams funcionals, gineceu d’ovari súper, mitjà o ínfer amb 1 a 20 carpels. Els dies que no ix el sol, les flors no s’obrin.

Els estams estèrils que formen la corol·la petaloide són de color groc o blanc, segons les espècies. Les espècies amb les flors grogues són dominants i estan presents a tot el territori de distribució del gènere: L. aucampiae, L. coleorum, L. dinteri, L. dorotheae, L. francisci, L. fulviceps, L. gesinae, L. gracilidelineata, L. hermetica, L. hookeri, L. lesliei, L. pseudotruncatella, L. ruschiorum, L. schwantesii, L. steineckeana, L. terricolor, L. vallis-mariae i L. werneri. Algunes de les espècies, incloses tradicionalment dins del grup groc, presenten flors grogues amb el centre blanc: L. comptonii, L. divergens, L. geyeri, L. helmutii, L. herrei, L. meyeri, L. naureeniae, L. olivacea, L. otzeniana i L. viridis. Mentre que L. verruculosa, també inclosa dins del grup groc, presenta un color en les seues flors més ataronjat o salmó.

Finalment, les huit espècies amb la flor blanca se solapen territorialment amb les formes grogues i es concentren al centre de l’àrea de distribució del gènere: L. amicorum, L. halli, L. julii, L. karasmontana, L. marmorata, L. optica, L. salicola i L. villetii.

lithops

Distribució territorial del color de les flors.

Cal destacar que en el medi natural, en algunes espècies, certs exemplars d’algunes colònies poden presentar variabilitat en quant al color de les flors, mentre que en cultiu, hi ha cultivars que tenen el color de les flors diferent al que és normal en la seua espècie. Fins i tot, hi ha una cultivar que fa les flors de color rosa: L. verruculosa ‘Rose of Texas’.

El fruit és una càpsula que compta entre 4-9 lòculs i s’obri de forma natural —en contacte amb l’aigua— quan està madura. Tarda varis mesos en madurar (assecar-se), llavors es torna molt sensible a la humitat i en contacte amb l’aigua s’obri als pocs minuts i deixa a l’aire els lòculs plens de llavors. La força exercida per les gotes de la pluja sobre la càpsula oberta, les fan saltar fora escampant-les pels voltants de la planta.

Quan deixa de ploure, la càpsula es va deshidratant lentament i es torna a tancar. Les llavors que no han sigut expulsades, tindran la seua oportunitat quan torne a ploure. La dehiscència és un procés físic i no biològic, per la qual cosa, la mort de la planta no afecta l’obertura espontània de la càpsula.

Les llavors són la part del fruit que conté l’embrió d’una nova planta, són de mida, forma, textura i color variable. El tamany de les llavors depén de l’espècie i va des dels 0,40 mm fins 1 mm. Les llavors de L. aucampiae, L. lesliei, L. hookerii són les més grans (al voltants d’1 mm) i les més menudes són les de L. verruculosa (0,40 mm ~ 0,46 mm).

Les llavors expulsades són disseminades al voltant de la planta mare, mentre que els vectors d’una dispersió més llunyana són els ocells i el vent. Una volta buides, les càpsules es degraden i passen a formar part dels residus vegetals que genera la planta cada temporada.

La fesonomia de l’epidermis i el metabolisme

Tota la planta està protegida per un recobriment cerós —més o menys gros— adaptat a les condicions particulars en les que creix, que tempera per un costat, la intensitat de la llum i per l’altre, evita la pèrdua d’aigua per evaporació a través de les obertures en l’epidermis que tenen les fulles (els estomes). En este sentit, la menor o major incidència dels rajos del sol i la deshidratació va estretament lligada al grossor de la capa cerosa.

dissecció lithops

Dissecció lateral d’un lithops.

L’estoma és una estructura vegetal que regula l’intercanvi de gasos. Està format per un mínim de dos cèl·lules especialitzades de l’epidermis de les fulles dels organismes vegetals que s’anomenen cèl·lules oclusives i que deixen una obertura entre elles que proporciona una via de connexió amb l’exterior anomenada ostíol. A través d’este “porus”, la planta fa els intercanvis de gasos necessaris per al seu metabolisme, però també capta aigua a través de la humitat ambiental i regula la seua temperatura. De la mateixa manera, també poden perdre aigua per evaporació. En este cas, l’estoma reduïx o dilata l’ostíol en funció de l’acumulació d’aigua de la planta.

En el cas que hi haja poca reserva d’aigua, l’estoma reduïx l’ostíol el màxim possible per col·lapsar la transpiració i a mesura que va perdent volum per deshidratació, provoca un augment de la secreció cerosa que dificulta encara més la transpiració. Això provoca que els estomes no realitzen els intercanvis gasosos, la funció metabòlica es paralitze i la planta entre en un període de latència que només se superarà quan canvien les condicions climàtiques i hi haja més humitat a l’ambient.

La distribució del teixit fotosintètic dels Lithops és molt característica. Les plantes han desenvolupat una “finestra” o àrea translúcida a l’àrea superior del lòbul i les cèl·lules situades a l’interior són molt grans, plenes d’aigua i incolores. La llum passa a través de la zona translúcida i es difon a través d’estés cèl·lules aquoses fins arribar a les cèl·lules receptores de la llum situades a la part interior de l’epidermis exterior. La quantitat de llum que arriba estes cèl·lules es regix per la grandària i la transparència de la finestra. Algunes espècies tenen una finestra transparent (L. marmorata), mentre que altres no presenten cap finestra (L. hookerii). En altres espècies, per exemple, l’àrea de la finestra es reduïx per la presència d’illes opaques i intromissions marginals. També poden presentar cèl·lules especials com idioblasts o punts translúcids, que impedixen o ajuden el pas de la llum cap a l’interior de la planta.

lithops

Trajectòria dels raigs del sol, atrets per les capes que contenen clorofil·la.

L’epidermis de les finestres, a la part superior de les fulles, està formada per cèl·lules amb forma còncava, transl·lúcides i sense pigmentar, especialment adaptada per absorbir la intensitat lumínica, filtrar-la i reduir-la fins a un 30%, percentatge suficient per permetre la funció clorofíl·lica. En canvi, les cèl·lules de l’epidermis de la resta de la part aèria de la planta, són molt més grosses, més pigmentades i tenen forma convexa, la qual cosa convertixen estes zones en àrees fosques molt opaques a la penetració de la llum, barrant el pas de la radiació lumínica reduint-la a menys del 10%.

La majoria de les plantes obrin els estomes durant el dia, cosa que fa que simultàniament a l’intercanvi gasós, tinguen altes pèrdues d’aigua. Però els lithops pertanyen al grup de plantes amb el metabolisme anomenat de tipus “CAM” (Crassid acid metabolysm o Metabolisme àcid de les plantes crasses) que obrin els estomes només durant la nit i així eviten la transpiració i minimitzen les pèrdues d’aigua.

Això provoca que el creixement vegetatiu d’estes plantes siga molt lent i com a conseqüència, este metabolisme només siga competitiu per a les plantes que viuen en les condicions àrides del desert i el semidesert. És el cas dels lithops.