les espècies d’argyroderma

El gènere sencer és endèmic d’una xicoteta depressió d’origen sedimentari que cobrix una superfície total aproximada de 13.500 kmenvoltada de muntanyes al nord de les ciutats de Vanrhynsdorp i Vredendal, al sud del Namaqualand, coneguda amb el nom de Knersvlakte. Algunes espècies tenen una àmplia distribució (A. delaetii, A. fissum) i apareixen simpàticament amb altres espècies. Altres espècies estan localment més restringides o més aïllades.

Les planures del Knersvlakte.

El Knersvlakte està format per una conca de drenatge semidesèrtica de precipitacions d’hivern, constituïda per xicotetes unitats d’erosió associades a cursos fluvials estacionals (rius Hol-Sout-Vars) que actuen com a drenatge i desemboquen al riu Olifants. La deflacció, l’erosió hídrica i la sedimentació han provocat la formació de clapes aïllades de grava de quars a la superfície de la conca, cadascuna associada a un sistema de drenatge individual. Les clapes de grava no són homogènies i presenten una bona varietat de característiques; com la mida, la composició o la densitat de la grava… la salinitat, el grau d’acidesa, l’alcalinitat o la profunditat del sòl… generant diferents hàbitats.

Inicialment Argyroderma era un gènere monotípic on la seua espècie ancestral era l’única existent (Argyroderma fissum), estesa per tota la conca en les àrees més pobres en quars. Posteriorment, va colonitzar les clapes densament cobertes de cudols de quarcita. L’aïllament d’estes noves poblacions va provocar una diversificació evolutiva impulsada per la selecció amb el sorgiment de diferències fenotípiques —les plantes es van mimetitzar amb les pedres entre les quals vivien— a través de l’adaptació al nou hàbitat i als diferents microentorns edàfics, generant noves espècies. Amb el temps, l’expansió d’algunes espècies sobre el mateix hàbitat va resultar en la coexistència de taxons que l’aïllament espacial havia diferenciat.

Argyroderma fissum.

La distribució d’onze de les dotze espècies —les del subgènere Argyroderma— està restringida només a les clapes cobertes amb grava de quars. Argyroderma fissum —l’única espècie del subgènere Roodia—, la menys especialitzada, està més estesa i habita tant en quars com en hàbitats pobres en quars. És l’única espècie que té les fulles oblongues i es ramifica densament formant mates tapissants. Les seues flors sempre són de color magenta. Existix la cultivar Argyroderma fissum cv ‘litorale’, amb les flors grogues.

L’especiació al·lopàtrica va provocar diversos canvis morfològics: Les espècies adaptades als camps de quars, han mimetitzat la seua morfologia a la grava de quarcita i tenen formes de creixement molt reduïdes. Es caracteritzen per tindre parells de fulles esferoides formant caps i per tendir a la disminució de la ramificació.

Els tàxons del subgènere Argyroderma es dividixen en dos grans grups, basant-se en la morfologia i el temps de floració, que s’interpreten com a representants d’almenys dos llinatges evolutius independents cap a l’especialització als hàbitats de quars a partir de l’espècie ancestral.

Morfologia general d’una argiroderma.

El grup Framesii (A. patens, A. framesii, A. theartii, A. subalbum, A. pearsonii, A. testiculare), morfològicament més divers, agrupa les espècies menys especialitzades que mantenen encara la tendència a ramificar-se (excepte A. pearsonii), solen créixer per damunt del nivell del sòl i representen els enllaços intermedis entre l’ancestre i el grup Delaetii. Com a conseqüència d’una alta concentració d’idioblasts a les fulles, les fulles velles prenen una coloració rosada (excepte A. testiculare) que una volta seques es mantenen fortament aferrades a la planta; les seues càpsules tenen 12 o menys lòculs i també es mantenen fortament enganxades a la planta; florixen de maig a agost i les seues flors són —fidels a la seua condició d’estadi de transició— predominantment de color magenta.

A. pearsonii i A. testiculare formen un conjunt diferenciat dins del grup Framesii, que fa d’intermedi entre el grup Framesii i el grup Delaetii. Les seues poblacions se superposen entre els dos grups en l’hàbitat natural i compartixen també característiques morfològiques (per ex. cap de les dos espècies es ramifica i pot haver variació en la coloració de les flors) dels dos grups.

El grup Delaetii el composen les espècies més especialitzades, que generalment es mantenen monocèfales i tendixen a créixer mig enterrades a ras del sòl al seu hàbitat natural (A. congregatum, A. crateriforme, A. ringens, A. Delaetii). Presenten una baixa concentració d’idioblasts a les fulles (la qual cosa fa que les fulles velles es facen grogues, s’assequen i es desprenguen de la planta); les seues càpsules tenen més de 12 lòculs i una volta seques, també es desprenen de la planta. Florixen d’abril a maig —tot i que algunes poblacions de A. delaetii florixen al juny—. Presenten generalment, a banda de flors magentes, flors grogues, roses o blanques, però cal destacar que el color de les flors varia sovint entre poblacions dins d’una espècie i, fins i tot dins d’una població.

Argyroderma delaetii v. aureum.

Les poblacions dels dos grups morfològics freqüentment conviuen en simpatia. Les poblacions del grup de Framesii sempre apareixen simpàticament amb poblacions del grup Delaetii, mentre que algunes poblacions del grup Delaetii es distribuïxen de forma aïllada. La convivència d’espècies amb el temps de floració superposat ha produït l’aparició d’individus i poblacions híbrides.

El gènere Argyroderma va ser estructurat per la botànica alemanya Heidrun Hartmann en 12 espècies:

Argyroderma fissum (del llatí “FISSUM”, fulles dividides en parelles per una gran fissura): la planta està formada per parelles de fulles semicilíndriques amb la punta roma de 0,5 i  cm de llarg i 0,8-1,2 cm d’amplada completament separades, formant xicotetes mates amb un diàmetre de fins a 30 cm (o més) que pot formar enormes estores de fulles semblants als dits. Les seues fulles són de color verd blavós, a diferència de la resta del gènere, que són més verd grisenc. Les flors són de color magenta amb el centre blanc, però hi ha individus amb les flors grogues o diferents tonalitats de rosa. Les càpssules tenen entre 12 i 18 lòculs. És l’única espècie del gènere Rodia, és la menys especilitzada i es considera la més primitiva.

Argyroderma patens.

Argyroderma theartii (epítet atorgat en honor a Jan Theart, aficionat i jardiner que la va descobrir): els seus parells de fulles es fonen en un cos cilíndric de 2 cm x 3,5 cm amb el seu major diàmetre a la seua part superior. Tendix a ramificar-se formant de 3 a 10 caps i les seues flors són de color magenta amb el centre blanc. Va ser l’última espècie descoberta (1990).

Argyroderma framesii (epítet atorgat en honor a Percival Ross Frames, que va recol·lectar les primeres plantes d’esta espècie): la planta està formada per parells de fulles semicilíndriques separades, sovint clarament trigòniques, amb la punta roma i unides per la base, de 0,8-1,2 cm de llarg i 0,6-1,2 cm d’ample segons la població. La distància entre cadascuna de les fulles està al voltant de 0,5 cm. És una de les espècies més ramificades i amb els anys, pot arribar a formar xicotetes mates de 10 a 20 caps. Les flors són de color magenta i el centre rarament és de color blanc o groc. 

A. framesii subsp. framesii té les fulles més llargues, més fines (de menys de 1 cm d’amplada) i més juntes (fins a 0,5 cm). Les seues bractèoles tenen punts de color vermell fosc, no de color homogeni. A. framesii subsp. hallii té les fulles més curtes i més grosses (de 1 a 1,5 cm d’amplada) i la separació entre elles, és de més de 0,5 cm. Les seues bractèoles són homogèniament vermelloses. Les dos subespècies estan separades geogràficament.

Argyroderma patens (del llatí PATENS, “escampat”, “separat”, referint-se a la forma de la planta que “està oberta”, sent la principal característica que distingix l’espècie): és una de les espècies més fàcils d’identificar, la planta està formada per un parell de fulles de color blau platejata grisenc, amples, angulars i separades de fins a 4 cm d’alçada i 2 cm d’amplada. Les fulles estan unides per la base i la planta tendix a ramificar-se formant xicotetes mates de fins a huit caps o més. Les seues flors normalment són de color magenta.

Argyroderma theartii.

Argyroderma pearsonii (epítet atorgat en honor al botànic Henry Harold Welch Pearson): és l’espècie més especialitzada del grup Framesii, la planta està formada per un parell de fulles esferoides solitàries de fins a 4-5 cm d’alçada i de color verd blavós que al seu hàbitat natural creixen per damunt del nivell del sòl. A diferència de les altres espècies del grup Framesii, A. pearsonii rarament es ramifica, però hi ha exemplars amb varis caps. L’espècie produïx generalment flors de color magenta, però també pot haver exemplars dins d’una mateixa població amb flors de color blanc o groc i les seues càpsules, una volta seques, es mantenen fortament enganxades a la planta. 

Argyoderma delaetii (epítet atorgat en honor a F. De Laet): és considerada l’espècie més especialitzada, la planta està formada per un parell de fulles esferoides solitàries de fins a 4 cm d’alçada i de color verd blavós. Rarament la planta es ramifica. La major part dels exemplars de l’espècie produïx flors de color magenta, però és bastant variable en el color de les flors, que pot canviar en la mateixa població, sent de color blanc, roig o rosa. Però també groc. Fins i tot, llavors d’una mateixa càpsula por generar plantes amb diferents colors florals, que es reflectixen en un gran nombre de sinònims: blanques (A. delaetii ‘alba’, A. delaetii ‘leucanthum’), roses (A. delaetii ‘Roseum’), roges (A. delaetii ‘speciosum’),  grogues (A. delaetii ‘aureum’, A. delaetii ‘citrinum’).

Argyroderma crateriforme (del llatí CRATER i FORMIS, “semblant o amb forma de cràter”): al seu hàbitat natural creix quasi enfonsada al terra, creix compacta i sol ser solitària, però hi ha exemplars que es poden ramificar fent xicotets grups de 3-5 caps. Les seues fulles són de color gris-verd amb forma de caputxa, de 1,8 a 3,5 cm de llarg, de 1,2 a 2,2 cm d’amplada, sovint són tan amples com llargues. Les seues flors normalment són de color groc, però també hi ha exemplars de color magenta o de color blanc. A. crateriforme mostra vàries característiques intermèdies entre A. congregatum i A. delaetii.

Argyroderma ringens (del llatí RINGENS “buit”): està formada per un parell de fulles que formen un cap esferoide o el·líptic solitari de color verd blavós, estan separades per una fran fissura. Creixen a ras de terra i rarament la planta es ramifica. Les flors normalment són de color magenta o rosa amb el centre blanc, però hi ha exemplars amb les flors de color groc. És molt similar a A. delaetii.

Argyroderma testiculare (del llatí TESTICULARIS, “testiculare”, amb forma de testicles): la planta està reduïda a un sol parell de fulles compactes, però alguns exemplars poden ramificar-se. Les seues fulles tenen 2,5-3,5 cm de llarg, de 1,5-2,5 mm d’amplada, separades per una fissura de 0,4-1 cm. Les fulles de la temporada anterior, en secar-se primer es mantenen durant algun temps grogues i finalment s’assequen i l’embolcall es torna negre i es queda lignificat a la base. La càpsula també, una volta assecada, es manté fortament fixada a la planta. Les seues flors són de color magenta, rarament d’altres colors. Pel creixement i forma de les fulles, l’espècie s’assembla a A. pearsonii, de la qual es diferencia principalment per l’engroguiment de les seues fulles velles i per tindre unes flors més brillants amb una disposició petal notablement més densa en moltes poblacions. És l’espècie tipus del gènere.

bibliografia

Hartmann, H.E.K. (Ed.) 2000. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E. 

EVOLUTIONARY RADIATION OF ‘‘STONE PLANTS’’ IN THE GENUS ARGYRODERMA (AIZOACEAE): UNRAVELING THE EFFECTS OF LANDSCAPE, HABITAT, AND FLOWERING TIME. Allan G. Ellis, Arthur E. Weis and Brandon S. Gaut. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, Irvine, California. Leslie Hill Institute for Plant Conservation, University of Cape Town, Rondebosch, South Africa.